การวิเคราะห์วิธีการที่ทราบในการสังเคราะห์กฎหมายควบคุม ระบบควบคุมที่เหมาะสมและปรับเปลี่ยนได้ พฤติกรรมที่เหมาะสมที่สุด

พฤติกรรมที่ดูเหมือนจะปรับตัวได้อย่างชัดเจนหรือมีการวางแผนมาอย่างดี อาจเป็นผลมาจากการใช้กฎง่ายๆ ของสัตว์ หรืออาจแสดงถึงพฤติกรรมการรับรู้หรือโดยเจตนา (ดูหัวข้อ 26.7) ตัวอย่างเช่น เด็กอาจข้ามถนนตามกฎจราจรที่เข้มงวด หากเด็กได้รับการฝึกฝนมาอย่างดี พฤติกรรมของเขาเมื่อข้ามถนนจะเป็นไปโดยอัตโนมัติ ผู้ใหญ่ที่ไม่ได้รับการสอนกฎเหล่านี้ เช่น ชาวต่างชาติ จะนึกถึงวิธีข้ามถนน ประเมินความเร็วและลักษณะของการจราจรที่เข้าใกล้ เป็นต้น ภาพภายนอกของพฤติกรรมเด็กและผู้ใหญ่เมื่อข้ามถนน ถนนแทบจะแยกไม่ออกจากกัน แต่ในกรณีหนึ่ง พฤติกรรมนี้ดำเนินการตามกฎเชิงประจักษ์ที่ง่ายที่สุดและในอีกกรณีหนึ่ง - บนพื้นฐานของความรู้ความเข้าใจ

คุณสามารถมั่นใจได้ถึงพฤติกรรมที่เหมาะสมที่สุดผ่านชุดกฎง่ายๆ เราพบตัวอย่างประเภทนี้ในงานของ Green (1983) ซึ่งวิเคราะห์กฎการหยุดที่ควรรับประกันพฤติกรรมการจัดหาอาหารที่เหมาะสมที่สุด ในงานของเขา กรีนแนะนำว่าสัตว์ที่เป็นเหยื่อจะถูกกระจายไปตามผืนดินที่แตกต่างกันซึ่งมีคุณภาพแตกต่างกันไป และสิ่งที่ดีที่สุดคือผู้ล่าจะจับเหยื่อได้เร็วกว่ามาก ใน เงื่อนไขที่แตกต่างกันสภาพแวดล้อม การกระจายตัวของไซต์ตามคุณภาพจะแตกต่างกัน สันนิษฐานว่านักล่าสามารถแยกแยะระหว่างประเภทของพื้นที่ให้อาหารได้โดยการประเมินความสำเร็จในแต่ละพื้นที่เท่านั้น ผู้ล่าจะไม่กลับไปยังบริเวณที่มันเคยอยู่ และจะตรวจสอบแต่ละบริเวณอย่างเป็นระบบจนกว่าจะตัดสินใจออกจากบริเวณนั้นและย้ายไปที่อื่น

กลยุทธ์การหาอาหารที่ดีที่สุดสามารถกำหนดลักษณะได้ตามกฎการหยุด ซึ่งจะกำหนดเวลาที่ผู้ล่าควรออกจากพื้นที่ที่กำหนด ผู้ล่าสามารถตัดสินใจได้ตลอดเวลาว่าจะออกหรืออยู่ในพื้นที่ที่กำหนดเพื่อค้นหาเหยื่อต่อไป กรีนแสดงให้เห็นว่า กฎที่ดีที่สุดการหยุดจะขึ้นอยู่กับจำนวนเหยื่อที่รวบรวมได้ตามเวลาที่ใช้ในการสำรวจพื้นที่ที่กำหนด กฎการหยุดทางเลือก ได้แก่: กลยุทธ์ไร้เดียงสาโดยผู้ล่าอาศัยความรู้ความน่าจะเป็นโดยเฉลี่ยในการหาเหยื่อในแต่ละพื้นที่ กลยุทธ์รอบรู้โดยผู้ล่าสามารถประเมินคุณภาพของแต่ละไซต์โดยไม่ต้องตรวจสอบ และด้วยวิธีนี้สามารถหลีกเลี่ยงไซต์ที่มีเหยื่อไม่ดี และสุดท้าย กลยุทธ์โดยคำนึงถึงความเร็วของการได้มาซึ่งอาหารทันทีด้วยกลยุทธ์นี้ ผู้ล่าจะออกจากพื้นที่ล่าสัตว์เมื่อความเร็วลดลงต่ำกว่าระดับวิกฤติ กลยุทธ์ที่ดีที่สุดตาม Green เกี่ยวข้องกับการประเมินคุณภาพของไซต์เมื่อมีการสำรวจ กลยุทธ์นี้มีประสิทธิผลมากกว่ากลยุทธ์ที่ไร้เดียงสาและกลยุทธ์โดยคำนึงถึงอัตราการผลิตอาหารทันที

เนีย นอกจากนี้ยังมีประสิทธิผลมากกว่ากลยุทธ์การรอบรู้ เนื่องจากต้องใช้ความสามารถในการคำนวณของสัตว์แต่ละตัวน้อยกว่า กลยุทธ์ของกรีนสามารถแสดงได้ดังนี้ กฎง่ายๆ: อยู่ในไซต์ตราบเท่าที่สถานที่สำรวจมากกว่าครึ่งหนึ่งนำเหยื่อมาหรือไม่ก็ออกไป กลยุทธ์นี้สามารถนำไปใช้ได้ผ่านกลไกง่ายๆ

โมเดล Green (1980; 1983) และ Waage (1979) ให้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกัน อย่างไรก็ตาม สิ่งสำคัญคือต้องจำไว้ว่ากรีนมีสิ่งนี้ การทำงานแบบจำลองที่กำหนดอย่างชัดเจนว่าสัตว์ควรทำอะไรเพื่อให้ได้ผลลัพธ์ที่ดีที่สุด โมเดลค่าแรง กลไก,และสร้างขึ้นบนพื้นฐานของแนวคิดเกี่ยวกับสาเหตุเฉพาะหน้าของพฤติกรรม

วิธีหนึ่งที่เราสามารถระบุได้ว่าสัตว์ปฏิบัติตามกฎที่กำหนดตายตัวในการตัดสินใจหรือไม่ คือการแทรกแซงพฤติกรรมของสัตว์อย่างเลือกสรรในทางใดทางหนึ่ง เช่น เมื่อศึกษาพฤติกรรมของตัวต่อที่ขุดดิน (แอมโมฟิลา แคมเปสทริส) Baerends (1941) ค้นพบว่าก่อนที่จะวางไข่ ตัวเมียจะขุดหลุม ฆ่าหรือทำให้หนอนผีเสื้อเป็นอัมพาต แล้วอุ้มมันไปที่หลุม วางไข่บนตัวหนอนและซ่อนมันไว้ในหลุม จากนั้นตัวเมียจะทำซ้ำขั้นตอนนี้เมื่อวางไข่ใบที่สองและไข่ใบต่อๆ ไป ในขณะเดียวกันไข่ใบแรกจะเติบโตเต็มที่และตัวอ่อนจะเริ่มกัดกินหนอนผีเสื้อ ตอนนี้ตัวต่อกลับมาที่หลุมแรกและเพิ่มตัวหนอนใหม่เข้าไป หลังจากนี้ ขึ้นอยู่กับสถานการณ์ เธอสามารถเริ่มสร้างโพรงใหม่หรือจะส่งตัวหนอนไปยังโพรงที่สองก็ได้ ด้วยวิธีนี้ ตัวต่อตัวเมียสามารถให้บริการรังได้มากถึงห้ารังในเวลาเดียวกัน (รูปที่ 25.16)

Behrends ค้นพบว่าตัวต่อจะตรวจโพรงทุกเช้าก่อนจะมุ่งหน้าไปยัง "พื้นที่ล่าสัตว์" ของพวกมัน โดยการนำตัวหนอนออกจากโพรง Behrends สามารถบังคับตัวต่อให้นำอาหารมาได้มากกว่าปกติ การเพิ่มหนอนจะทำให้มันผลิตอาหารน้อยลง อย่างไรก็ตาม เขาสามารถควบคุมพฤติกรรมของตัวต่อด้วยวิธีนี้ได้ก็ต่อเมื่อเขาทำการเปลี่ยนแปลงในรังก่อนที่ตัวต่อจะมาเยือนหลุมในแต่ละวันเป็นครั้งแรก หากมีการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวในระหว่างวันหลังจากจุดนี้ การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวไม่ก่อให้เกิดผลกระทบใดๆ เห็นได้ชัดว่าตัวต่อตัวเมียนั้นได้รับคำแนะนำจากกฎง่ายๆ มีขั้นตอนมาตรฐานในการวางไข่ คือ การขุดหลุมและการเตรียมหนอนผีเสื้อ นอกจากนี้ ยังมีกิจวัตรมาตรฐานในการตรวจสอบโพรงทั้งหมดในตอนเช้า ซึ่งมักจะกำหนดว่ารังใดจะได้รับอาหารในระหว่างวัน ในที่สุดก็มีขั้นตอนมาตรฐานในการหยุดกิจกรรมนี้ โดยตัวต่อจะปิดหลุมทำรังเมื่อมีตัวหนอนในจำนวนที่เพียงพอ แม้ว่าเธอจะสามารถประมาณปริมาณอาหารที่เก็บไว้ในรังได้เมื่อไปเยี่ยมรัง แต่เธอก็ไม่ได้ใช้ความสามารถนี้เสมอไป นอกจากนี้ แต่ละลำดับของการกระทำมาตรฐาน เมื่อเริ่มต้นแล้ว จะดำเนินต่อไปจนกว่าจะเสร็จสิ้น ตัวอย่างเช่นตัวต่อจะนำมาและนำมา

ข้าว. 25.16.แผนภาพแสดงพฤติกรรมการทำรังของตัวต่อที่ขุดโพรง (แอมโมฟีลา).(หลัง Baerends, 1941)

รังของตัวหนอน หากพวกมันถูกกำจัดออกจากรังอย่างเป็นระบบในแต่ละครั้งทันทีที่ตัวต่อพาพวกมันมา ตัวอย่างนี้แสดงให้เห็นว่าสามารถตั้งโปรแกรมพฤติกรรมที่ซับซ้อนให้เป็นชุดกฎที่เข้มงวดได้ ตัวต่อมีพฤติกรรมเหมือนหุ่นยนต์ถึงแม้จะมีโปรแกรมพฤติกรรมมาตรฐานที่ช่วยให้มันหลุดพ้นจากสถานการณ์ที่ยากลำบากได้ เช่น กำจัดสิ่งกีดขวางออกจากโพรง

ดังที่เราเห็นก่อนหน้านี้ การขัดจังหวะพฤติกรรมของสัตว์ภายใต้สถานการณ์บางอย่างจะปกปิดพฤติกรรมที่จะเกิดขึ้นหากไม่เกิดการขัดจังหวะ สถานการณ์การแบ่งเวลานี้สันนิษฐานว่าสัตว์ปฏิบัติตามกฎบางอย่างที่กำหนดการจัดองค์กรและลำดับความสำคัญของการกระทำเชิงพฤติกรรมในภาพรวมของพฤติกรรม ลองพิจารณาดู ตัวอย่างที่เฉพาะเจาะจง. เมื่อนกเขาหิว (สเตรปโทเปเลีย)กินไม่ว่าจะเลือกเมล็ดพืชจากกองหรือรับอาหารในห้องสกินเนอร์ โดยทั่วไปการหยุดชั่วคราวนานหลายนาทีสามารถสังเกตได้จากพฤติกรรมของมัน (ดูรูปที่ 25.11) สิ่งที่นกพิราบเต่าจะทำในช่วงหยุดชั่วคราวเหล่านี้ขึ้นอยู่กับสถานการณ์ ถ้านกเข้าถึงน้ำได้ มันก็จะดื่ม ไม่อย่างนั้นมันอาจเล็มขนหรือยืนเฉยๆ ภายใต้เงื่อนไขการทดลอง พบว่าระยะเวลาของการหยุดชั่วคราวเหล่านี้ไม่ได้รับผลกระทบจากการบิดเบือนปัจจัยกระตุ้นที่มีลำดับความสำคัญรอง เช่น การเปลี่ยนแปลงของระดับความกระหาย ในการทดลองครั้งหนึ่ง นกพิราบเต่าหิวโหยมีคลิปหนีบกระดาษติดอยู่ที่ปีกแต่ละข้าง ขณะรับประทานอาหาร นกพิราบเต่าไม่ได้สนใจคลิปหนีบกระดาษใดๆ ในขณะที่หยุดชั่วคราวพวกมันพยายามจะกำจัดพวกมันออกไป อย่างไรก็ตาม การมีคลิปหนีบกระดาษไม่มีผลกระทบต่อพฤติกรรมการกิน และไม่ได้เปลี่ยนการกระจายการหยุดชั่วคราว (McFarland, 1970b) ดูเหมือนว่าในพฤติกรรมการกินอาหารของพวกมัน นกพิราบเต่าจะถูกตั้งโปรแกรมไว้อย่างเคร่งครัด เวลาที่แน่นอนหยุดชั่วคราวและกฎเกณฑ์ที่ควบคุมพฤติกรรมการกินอาหารของนกพิราบไม่ได้รับอิทธิพลในทางใดทางหนึ่งจากปัจจัยสร้างแรงบันดาลใจอื่นๆ เช่น ความกระหายน้ำหรือความปรารถนาที่จะตัดขน เว้นแต่แนวโน้มเหล่านี้จะรุนแรงกว่าการให้อาหาร นี่เป็นกรณีทั่วไปของปรากฏการณ์การแบ่งเวลา

ข้าว. 25.17.เส้นแบ่งระหว่างสถานะของสัตว์ซึ่งความหิวและความกระหายครอบงำ

หากคุณขัดขวางพฤติกรรมการให้อาหารของนกพิราบเต่าที่หิวโหย พฤติกรรมนี้จะยังคงดำเนินต่อไปหลังจากหยุดพัก แต่หากกระบวนการน้ำดื่มถูกขัดจังหวะ ตามกฎแล้ว มันจะถูกปกปิดหากการหยุดชะงักนั้นนานพอ (McFarland, Lloyd, 1973) ในสถานการณ์ทดลองที่มีพฤติกรรมเป็นเครื่องมือ โดยที่นกพิราบจะต้องจิกปุ่มที่มีไฟส่องสว่างเพื่อรับอาหารและน้ำ การหยุดชะงักของกิจกรรมที่กำลังดำเนินอยู่สามารถทำได้โดยเพียงแค่ปิดไฟส่องสว่างที่ปุ่ม นกจะเรียนรู้ที่จะหยุดจิกอย่างรวดเร็วเมื่อปุ่มเหล่านี้ไม่ได้ติดสว่าง ภายใต้เงื่อนไขของพฤติกรรมการกินและดื่มอย่างอิสระ การหยุดชะงักของพฤติกรรมสามารถทำได้โดยการทำให้ห้องทดลองตกอยู่ในความมืดเป็นเวลาประมาณหนึ่งนาที เมื่อเปรียบเทียบกัน ปรากฎว่าการหยุดชะงักของกิจกรรมนกพิราบทั้งสองประเภทนี้มีผลเหมือนกัน (Larkin และ McFarland, 1978)

การแบ่งเวลาในพฤติกรรมการให้อาหารและการดื่มของนกพิราบเป็นหัวข้อของการทดลองมากมาย โดยมีวัตถุประสงค์เพื่อค้นหากฎเกณฑ์บนพื้นฐานของการที่นกตัดสินใจว่าจะกินหรือดื่ม ผลการวิจัยพบว่า ประการแรก กิจกรรมการดื่มหรือการรับประทานอาหารสามารถครอบงำการทดลองได้ (McFarland and Lloyd, 1973; McFarland, 1974) ประการที่สอง เส้นที่สะท้อนขอบเขต (รูปที่ 25.17) ระหว่างความหิวและความกระหายส่วนใหญ่จะไม่เปลี่ยนตำแหน่งไม่ว่าจะด้วยการทดลองซ้ำ ๆ หรือกับระดับความหิวและความกระหายเริ่มต้นที่แตกต่างกันของสัตว์ หรือการเปลี่ยนแปลงใน ผลลัพธ์ของพฤติกรรมการกินและการดื่ม (Sually, McCleery, 1976) อย่างไรก็ตาม หากในระหว่างการทดลองคุณเปลี่ยนสถานะแรงจูงใจของนก อาจดูเหมือนมีการหมุนในกราฟที่สะท้อน เขตแดนระหว่างรัฐที่มีอำนาจเหนือกว่า(รูปที่ 25.18) การวิเคราะห์ทางทฤษฎีของสถานการณ์นี้แสดงให้เห็นว่าไม่มีการเปลี่ยนแปลงที่แท้จริงในตำแหน่งขอบเขตของรัฐที่มีอำนาจเหนือกว่าเกิดขึ้น การเปลี่ยนแปลงที่ชัดเจนนี้เกิดจากกรอบอ้างอิงที่ผู้ทดลองใช้ เนื่องจากสภาวะแรงจูงใจของสัตว์มักจะแสดงเป็นสองมิติ ในขณะที่มิติอื่น ๆ จะต้องนำมาพิจารณาด้วย (McFarland & Sively, 1975) ขนาดของการหมุนเวียนที่ชัดเจนของขอบเขตรัฐที่โดดเด่นนี้ได้พิสูจน์แล้วว่าเป็นตัวบ่งชี้ที่มีประโยชน์ในการวัดความแข็งแกร่งของปัจจัยสร้างแรงบันดาลใจ เช่น ขนาดความน่าดึงดูดใจของอาหารเสริมและเครื่องดื่ม (Sually, 1975) ประสิทธิผลของสิ่งเร้าภายนอกที่ สัญญาณ

วิเคราะห์ความพร้อมของอาหารและน้ำ (McFarland, Slied, 1975; Beardsley, 1983) และต้นทุน (ประเมินโดยนกเอง) ในการเปลี่ยนพฤติกรรมการกินเป็นการดื่มและในทางกลับกัน (Larkin, McFarland, 1978) โดยรวมแล้วดูเหมือนว่าทั้งภายในและ ปัจจัยภายนอกมีผลกระทบต่อ แนวโน้มพฤติกรรมการกินและการดื่ม และแนวโน้มเหล่านี้แข่งขันกันเพื่อครอบงำ (McFarland, 1974) เมื่อได้รับตำแหน่งที่โดดเด่น ระบบที่ชนะจะให้เวลาสำหรับการดำเนินกิจกรรมอื่น ๆ (รอง) เป็นระยะ เหตุใดพฤติกรรมจึงถูกจัดระเบียบในลักษณะนี้ยังคงเป็นปริศนา

เป็นไปได้ว่าการหยุดพฤติกรรมการกินอาหารของนกพิราบเป็นส่วนหนึ่งของกลยุทธ์พฤติกรรมที่มุ่งตรวจจับผู้ล่า เมื่ออยู่ในฝูง นกแต่ละตัวมีโอกาสที่จะใช้เวลามากขึ้นในการค้นหาอาหารและมีเวลาน้อยลงในการเฝ้าดูผู้ล่า (Barnard, 1980; Bertram, 1980; Elgar and Catterall, 1981) Lendrem (1983) พบว่านกพิราบเต่าเมื่อกินอาหารตามลำพังจะใช้เวลาประมาณ 25% ของช่วงหาอาหารสองนาทีในการมองไปรอบๆ และประมาณ 20% เมื่อนกตัวอื่นอยู่ใกล้ๆ อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างนี้จะเด่นชัดมากขึ้นหากนกพิราบเพิ่งเห็นสัตว์นักล่า (คุ้ยเขี่ย) ในบริเวณใกล้เคียง ในสถานการณ์เช่นนี้ นกพิราบโดดเดี่ยวใช้เวลาประมาณครึ่งหนึ่งในการมองไปรอบๆ ในขณะที่เมื่อมีนกอีกสองตัวอยู่ด้วย พวกมันจะใช้เวลาเพียง 25% เท่านั้นในการมองไปรอบๆ เวลาที่ใช้ในการไม่หาอาหารลดลงมากยิ่งขึ้นเมื่อจำนวนนกในฝูงเพิ่มขึ้น เมื่อฝูงเพิ่มขึ้น นกพิราบได้รับอาหารเร็วขึ้น ขณะเดียวกันอัตราการหาอาหารโดยรวมก็ลดลงหากเพิ่งเห็นสัตว์นักล่า ตามที่ปรากฏ การวิเคราะห์โดยละเอียดพฤติกรรมการกินอาหารของนกเขาเต่า ในสถานการณ์เสี่ยง ความเร็วในการได้รับอาหารจะลดลง ในขณะที่การหยุดระหว่างมื้ออาหารจะเพิ่มขึ้น ดังนั้นพวกมันจะกินอาหารได้ช้าลงเมื่ออยู่ตามลำพังในสภาพแวดล้อมที่ไม่คุ้นเคยและไม่นานหลังจากพบนักล่า สิ่งนี้จะเพิ่มระยะเวลาเป็นพิเศษหลังจากการจิกแต่ละครั้ง เมื่อนกพิราบเต่ายืนเงยหัวขึ้น เป็นไปได้ว่าสิ่งนี้จะเพิ่มความสามารถของนกในการตรวจจับผู้ล่า

ความเร็วในการรับอาหารจะลดลงเช่นกันเมื่อนกพิราบเต่าต้องแยกแยะอาหารที่เหมาะสมจากอาหารที่ไม่เหมาะสม ด้วยการเติมลิเธียมคลอไรด์ลงในอาหารของนกพิราบเต่าร่วมกับเงื่อนไขการให้อาหารบางอย่าง นกเหล่านี้ก็สามารถฝึกได้เช่นเดียวกับสัตว์อื่นๆ เพื่อหลีกเลี่ยงเมล็ดข้าวสาลีที่มีสี (Lendrem และ McFarland, 1985) สอนนกให้ประพฤติราวกับว่าเมล็ดสีนี้มีพิษ ตัวอย่างเช่น นกบางตัวหลีกเลี่ยงเมล็ดสีเหลือง ในขณะที่บางตัวหลีกเลี่ยงเมล็ดสีแดง เมื่อนกพิราบดังกล่าวได้รับส่วนผสมของเมล็ดสีแดงและสีเหลือง พวกมันจะต้องแยกความแตกต่างระหว่างเมล็ดพืชทั้งสองประเภท เพื่อหลีกเลี่ยงไม่ให้เมล็ดสีที่พวกมันเกิดความเกลียดชัง นกที่ได้รับอาหารผสมธัญพืชที่ “เป็นพิษ” และไม่เป็นอันตรายจะกินอาหารช้ากว่านกที่ได้รับส่วนผสมของธัญพืช “ไม่เป็นพิษ” ที่มีสีต่างกัน (Lendrem และ McFarland, 1985)

หากนกพิราบเต่ากินอาหารช้ากว่าปกติเนื่องจากต้องแยกระหว่างธัญพืชที่ไม่เป็นอันตรายและเป็นพิษ อาจคิดว่าความสามารถในการตรวจจับผู้ล่าลดลงเนื่องจากให้ความสนใจกับอาหารของมันมากขึ้น ในความเป็นจริง อัตราการตอบสนองของนกพิราบต่อเหยี่ยวจำลองที่บินอยู่เหนือศีรษะจะเพิ่มขึ้น หากนกพิราบได้รับส่วนผสมของธัญพืชที่มีพิษและไม่เป็นอันตราย (Lendrem และ McFarland, 1985) นกที่เคยแสดงเป็นสัตว์นักล่า (และจิกเมล็ดธัญพืชในอัตราที่ลดลง) จะตอบสนองต่อแบบจำลองเหยี่ยวได้เร็วกว่านกที่ต้องแยกแยะอาหารที่ไม่เป็นอันตรายจากอาหารเป็นพิษ ดังนั้น ดูเหมือนว่าการให้อาหารช้าลง ไม่ว่าจะด้วยสาเหตุใดก็ตาม จะทำให้นกสามารถตรวจจับผู้ล่าได้มากขึ้น การค้นพบนี้สอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าอัตราการหาอาหารที่สูง (หรือพฤติกรรมอื่นๆ) เกี่ยวข้องกับต้นทุนที่สูง

จะเกิดอะไรขึ้นถ้าเราทำให้งานแยกแยะธัญพืชซับซ้อนยิ่งขึ้นโดยการวางมันไว้บนพื้นหลังที่แยกแยะได้ยาก อย่างที่คาดไว้ อัตราพฤติกรรมการกินจะลดลงอีก (รูปที่ 25.19) ส่วนหนึ่งอาจเป็นเพราะนกต้องใส่ใจกับการหาอาหารมากขึ้น แต่ก็อาจเป็นกลยุทธ์ที่กระตือรือร้นในการตื่นตัวเช่นกัน นกพิราบที่เลือกธัญพืชที่ไม่เป็นอันตรายจากส่วนผสมที่มีพิษบนพื้นหลังซึ่งแยกแยะได้ไม่ดี จะสังเกตเห็นแบบจำลองเหยี่ยวได้เร็วกว่านกที่เลือกธัญพืชที่มองเห็นได้ชัดเจน (รูปที่ 25.20) (Lendrem และ McFarland, 1985) อย่างไรก็ตาม นกที่เลือกธัญพืชที่เหมาะสมในสภาวะที่ทัศนวิสัยต่ำจะทำให้เกิดข้อผิดพลาดมากกว่า (กินเมล็ดพืชที่มีพิษมากกว่า) และหยุดพฤติกรรมการให้อาหารน้อยกว่านกที่กินเมล็ดพืชที่มองเห็นได้ชัดเจน ดังนั้นจึงค่อนข้างชัดเจนว่ามีความสมดุลระหว่างข้อกำหนดของการเฝ้าระวังและข้อกำหนดในการจัดหาอาหาร

โดยสรุปก็ควรจะกล่าวได้ว่าเต่านกพิราบนั้นน่าจะเป็นเช่นนั้น

ข้าว. 25.19.อัตราการบริโภคอาหารของนกพิราบเต่านำเสนอด้วยส่วนผสมของธัญพืชที่ "เป็นพิษ" และไม่มีอันตรายภายใต้เงื่อนไขที่ธัญพืชทั้งสองประเภทนั้นแยกความแตกต่างได้ยาก (แยกแยะได้ต่ำ) หรือง่าย (แยกแยะได้สูง) (เลนเดรม, แมคฟาร์แลนด์, 1985)

ข้าว. 25.20.ระยะเวลาแฝงในการตอบสนองต่อแบบจำลองเหยี่ยวในนกพิราบที่หาอาหารภายใต้สภาวะที่มีความโดดเด่นด้านอาหารต่ำและสูง (รูปที่ 25.19) โปรดทราบว่านกพิราบเต่าอยู่ในสภาพที่มองเห็นเมล็ดพืชได้ต่ำ แม้ว่าพวกมันจะกินอาหารช้ากว่า แต่ก็ตอบสนองต่อผู้ล่าได้เร็วกว่า ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าอัตราการรับประทานอาหารที่ลดลงเมื่อรับประทานธัญพืชที่แยกแยะยากไม่ได้เกิดจากการที่นกต้องมุ่งความสนใจทั้งหมดไปที่นกเพื่อแยกแยะธัญพืช แต่เป็นเพราะ ว่าสถานการณ์นี้เป็นอันตรายมากขึ้น (เนื่องจากมีโอกาสเพิ่มขึ้นที่จะกินธัญพืชที่ "เป็นพิษ") ดังนั้นนกพิราบเต่าจึงให้ความสำคัญกับสิ่งแวดล้อมโดยทั่วไปมากขึ้น (หลังจาก Lendrem, McFarland, 1985)

พวกมันกินอาหารอย่างรวดเร็วและมีโอกาสน้อยที่จะสังเกตเห็นสัตว์นักล่า เมื่อนกพิราบเต่าระมัดระวัง กล่าวคือ เมื่อพวกมันอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ไม่คุ้นเคย หรืออยู่ตามลำพัง หรือในสถานการณ์ที่พวกเขาเพิ่งเห็นสัตว์นักล่า นกพิราบเต่าจะกินอาหารช้าลง อย่างไรก็ตาม นกพิราบเต่ามีหลายวิธีที่สามารถลดจำนวนลงได้ ความเร็วโดยรวมกินอาหาร. ตัวอย่างเช่น พวกเขามีความสามารถในการหยุดบ่อยขึ้น ยาวขึ้น หรือลดความเร็วในการกินอาหารจริงๆ วิธีการเหล่านี้สามารถเพิ่มโอกาสในการตรวจพบนักล่าได้ มีข้อบ่งชี้ว่าวิธีการที่แตกต่างกันเหล่านี้ยกเลิกซึ่งกันและกัน (Lendrem & McFarland, 1985) ค่อนข้างเป็นไปได้

นกพิราบนั้นอาศัยการตรวจจับการเคลื่อนไหวที่ผิดปกติโดยจะเงยหน้าขึ้นหลังการจิกแต่ละครั้ง และหยุดมองไปรอบๆ เป็นครั้งคราว เป็นไปได้ว่าในขณะที่หยุดจิก นกอาจใช้เวลากัดหรือดื่ม ซึ่งเป็นตัวอย่างของปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการแบ่งเวลา ขณะนี้เรามีความรู้เกี่ยวกับการมองเห็นของนกไม่เพียงพอที่จะยืนยันสมมติฐานเหล่านี้ เรายังไม่รู้ด้วยว่านกใช้กฎการตัดสินใจที่ซับซ้อนหรือไม่ หรือพฤติกรรมของพวกมันถูกควบคุมโดยกระบวนการรับรู้หรือไม่

ที่จะจำ

1. สัตว์สามารถตัดสินใจตามกฎง่ายๆ ที่ช่วยให้พวกมันปรับตัวเข้ากับลักษณะเฉพาะของสภาพแวดล้อมได้

2. เมื่อจัดการกิจกรรมที่มีลำดับความสำคัญเป็นอันดับสอง หากการกระจายเวลาของการเปลี่ยนแปลงของสัตว์จากกิจกรรมหนึ่งไปยังอีกกิจกรรมหนึ่ง เราสามารถสรุปได้ว่าสวิตช์เหล่านี้เกิดจากการแข่งขันของแรงจูงใจ หากการกระจายนี้ไม่เปลี่ยนแปลง แสดงว่าสวิตช์ดังกล่าวมีสาเหตุมาจากการยับยั้ง

3. ในกรณีที่ช่วงเวลาของการโจมตีและระยะเวลาของการสำแดงของกิจกรรมบางอย่างถูกควบคุมโดยกิจกรรมอื่น เราสามารถพูดได้ว่าพฤติกรรมนั้นถูกจัดระเบียบในโหมดการแบ่งเวลา

4. การตัดสินใจที่เหมาะสมที่สุดของสัตว์นั้นเกิดขึ้นตามลำดับของการกระทำเชิงพฤติกรรมที่เพิ่มตัวบ่งชี้บางอย่างของสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตภายใต้สภาวะที่มีอยู่ให้สูงสุด การหยุดชะงักของการติดต่อกันระหว่างสัตว์กับสิ่งแวดล้อมจะส่งผลให้สมรรถภาพสูงสุดดังกล่าวแทบจะไม่บรรลุผลสำเร็จ อย่างไรก็ตาม สัตว์สามารถใช้กฎการตัดสินใจเพื่อให้พฤติกรรมของพวกมันใกล้เคียงกับที่เหมาะสมที่สุด

เครบส์ เจ.อาร์., แมคคลีรี อาร์.//., 1984. การเพิ่มประสิทธิภาพในระบบนิเวศเชิงพฤติกรรม. ใน: Krebs J. R. , Davies N. B. (สหพันธ์), นิเวศวิทยาเชิงพฤติกรรม, 2nd edn, Oxford, Blackwell Scientific Publications

ภายใต้เงื่อนไข Cq -^ O

การศึกษาวิธีแก้ปัญหาสำหรับค่าน้อยของปัจจัยน้ำหนักในการทำงาน (6.6) เป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างมากจากมุมมองของการประเมินความแม่นยำสูงสุดที่ทำได้ของระบบวงปิดเมื่อมีข้อ จำกัด เกี่ยวกับความเข้มของการควบคุม (อำนาจ)ไม่สำคัญ นอกจากนี้ ดูเหมือนว่าสิ่งสำคัญคือต้องประเมินระดับพลังสูงสุดของการดำเนินการควบคุม ซึ่งเกินกว่านั้นจะไม่ทำให้ความแม่นยำในการควบคุมเพิ่มขึ้นอีก

เรานำเสนอบทบัญญัติหลักของการศึกษาพฤติกรรมที่ จำกัด ของระบบที่เหมาะสมที่สุดภายใต้เงื่อนไข c 0 - » 0 ในรูปแบบของข้อความต่อไปนี้

ทฤษฎีบท 6.3 สำหรับระบบปิด (6.4), (6.7), ซึ่งเหมาะสมที่สุดในแง่ของฟังก์ชันการทำงาน (6.6), ความสัมพันธ์นั้นถูกต้อง

ใช้สัญลักษณ์เพิ่มเติมต่อไปนี้ที่นี่:

และพหุนามข* คือเฮอร์วิทซ์ และ จำนวนเชิงซ้อน (3, Р 2 ,..., Р หน้า คือรากร่วมของพหุนาม M(s) และ B*(-ส)

การพิสูจน์.ให้เราแนะนำสัญกรณ์และโดยการเปรียบเทียบกับสูตร (6.26), (6.27) ให้เขียนความสัมพันธ์

ที่ไหน กจ (i = l,n)- รากของพหุนาม G'(-s,7.)

โดยคำนึงถึง (6.42)-(6.44) สามารถนำเสนอสูตร (6.13)-(6.15) ในรูปแบบต่อไปนี้:

เห็นได้ชัดว่าการพิจารณาถึงพฤติกรรมการจำกัดของระบบวงปิดภายใต้เงื่อนไข จาก 0 -> 0 เทียบเท่าพิจารณาถึงพฤติกรรมที่จำกัดของมันภายใต้เงื่อนไข เอ็กซ์-> ซือ

ก่อนที่จะไปสู่การพิสูจน์ทฤษฎีบทโดยตรง เราจะพิจารณาพฤติกรรมที่จำกัดของรากของพหุนาม G*(-ส,X) ในตัวตน (6.43) ภายใต้เงื่อนไขที่กำหนด

เพื่อจุดประสงค์นี้เราจะใช้ข้อความที่รู้จักกันดีในงานซึ่งตามนั้นเมื่อมุ่งมั่น เอ็กซ์-> 00 ม. รากของพหุนาม G*(-ส,X)มีแนวโน้มไปที่รากของพหุนาม B*(-ส)-ผลการแยกตัวประกอบของเนกูร์วิทซ์:

พักผ่อน (ป - ที)รากของพหุนาม G*(-ส,X)ระบุว่า เอ็กซ์-> °о ไปที่อนันต์ เข้าใกล้เส้นตรงเชิงเส้นกำกับที่ตัดกันที่จุดกำเนิดของพิกัดและสร้างมุมด้วยแกนจริงซึ่งกำหนดโดยนิพจน์

และรากทั้งหมดนี้อยู่บนวงกลมรัศมี

โดยคำนึงถึงข้อควรพิจารณาข้างต้นนี้แล้วเราก็มี
ที่ใช้สัญกรณ์

และสัมประสิทธิ์คงที่ /с, (/ =,พ-ที-) ไม่ขึ้นอยู่กับค่าของ X

ตอนนี้เรามาดูสองอย่างติดต่อกัน ตัวเลือกที่เป็นไปได้สัมพันธ์กับพหุนามMPB(-s)ในการขยายตัว (6.41) ตามลำดับ โดยมีลักษณะตามเงื่อนไขเอ็มอาร์บี=1 และเอ็ม อาร์บี เอฟ 1.

ตัวเลือกที่ 1 สมมติว่าตรงตามเงื่อนไขม พี ข(~ ส) =1 ซึ่งเทียบเท่ากับความเท่าเทียมกัน Г) = 0 ซึ่งหมายความว่าพหุนามใน"(-s) ไม่มีรากที่เหมือนกันกับพหุนาม M(s) = B"(-

ให้เราพิจารณาพฤติกรรมจำกัดของพหุนามR(s,X)(6.47) จัดให้เอ็กซ์ ->°° โดยที่เคยตั้งข้อสังเกตไว้แล้วว่า

จาก (6.50) เป็นไปตามนั้นตรากของพหุนามลิมก ฉ (-s,X)ตรงกับราก (3, (/ = 1,m) ของพหุนามB*(-ส), และที่เหลือ(พี - ที)

ราก - มีราก p g (g =เสื้อ + 1,พี)พหุนามพี(-ส,X)(6.53) ซึ่งกำหนดโดยนิพจน์ต่อไปนี้:

ในกรณีนี้ความสัมพันธ์เป็นที่พอใจอย่างเห็นได้ชัด

โดยคำนึงถึงความสัมพันธ์ (6.50) และ (6.54)-(6.56) ซึ่งเป็นลิมิตพหุนามR(s, X)สามารถแสดงเป็นผลรวมของพหุนามลิมิตสองตัวได้อาร์^ไซเอ็กซ์)และR2(ส,X):

พหุนามตัวแรกเหล่านี้เชื่อมโยงกับรากเท่านั้น (3 และตัวที่สอง - เฉพาะกับราก p:

ตาม (6.56) เรามี lim Р(-|3-Д) = Eagleเอ็กซ์1 ดังนั้นนิพจน์

สมการ (6.57) สามารถแสดงได้ในรูป หรือ

เนื่องจากตามสูตร (6.51), (6.53)

โปรดทราบว่าพหุนาม B,*(s) มีค่าสัมประสิทธิ์จำกัดที่ไม่เป็นศูนย์เนื่องจากเงื่อนไข M(P,.)*0 และไม่ขึ้นกับ เอ็กซ์

ตอนนี้เราแปลงความสัมพันธ์ (6.58) โดยนึกถึง ความเท่าเทียมกันดังต่อไปนี้: องศา A =ป, เอสเจ =N(s)/T(s), องศาN(s) =พี, องศา T =ถาม. นอกจากนี้เรายังคำนึงว่าเงื่อนไข degB"(-s) = degB“(s) =ที,เพราะมันง่ายที่จะแสดงให้เห็น ย่อมนำมาซึ่งความสัมพันธ์ที่สมหวัง

แล้วเราก็มี

แต่จากสูตร (6.55) โดยคำนึงถึงความสัมพันธ์ของบัญชี (6.60) จะได้ดังนี้ และตาม (6.56), (6.51):

ที่ไหนก*และก**(/ = m + 1,н) - จำนวนเชิงซ้อนที่มีโมดูลัสจำกัดแตกต่างจากศูนย์ แล้วเราก็ได้

และตามลำดับ

โดยอาศัยอำนาจตาม (6.50)-(6.53) และ (6.55) เราได้:

และจำนวนเชิงซ้อนคงที่ r; , คุณ , r 2i , คิ ฉัน , k 2i , ... , เค(น - ม. -2 )ฉัน (ฉัน= + 1,i) ไม่ขึ้นอยู่กับค่าของ A

แล้วพิจารณาความถูกต้องของความไม่เท่าเทียมกัน หน้า> 1 (มิฉะนั้น Pj(s,X) = const) เรามี lim ?)(s,A)/A = 0 และตามสูตร (6.61)

แต่ตามอัตลักษณ์ (6.59) และ (6.62) เราได้รับ

ยิ่งไปกว่านั้น ตาม (6.45) และ (6.46) เรามี สูตรต่อไปนี้สำหรับเมทริกซ์การถ่ายโอนแบบจำกัดของระบบวงปิดที่เหมาะสมที่สุด:

ตัวเลือกที่ 2ตอนนี้ให้พิจารณาสถานการณ์ที่สองเมื่อตัวตน ม ข (-ส) = 1 ไม่บรรลุผล กล่าวคือ ในกรณีนี้เราถือว่าพหุนามนั้น ใน"(-ส)และ M(s) = B"(-s)RC(s) มี D) รากที่เหมือนกัน

ในกรณีนี้คือพหุนาม ข-ส)จะแสดงด้วยผลิตภัณฑ์โดยที่

ต่างจากกรณีก่อนหน้านี้ เมื่อพิจารณาถึงพฤติกรรมจำกัดของพหุนาม R(s,X)ลองแสดงมันเป็นผลรวม สามเงื่อนไข:

และเราจะสร้างพหุนามอันแรกขึ้นมา เท่านั้นด้วยโดยใช้ราก (3, (/ = 1,Г)) ของพหุนาม Mpb(-s),ประการที่สอง - รากของ P g (I = T) +1, w) ของพหุนาม B" Q (-ส) และอันที่สาม - รูท c g (ผม = ม. + ล.n) พหุนาม ป.

ในกรณีนี้ เราได้รับพหุนามที่สองและสามในการเปรียบเทียบกับเวอร์ชันก่อนหน้าอย่างสมบูรณ์

สำหรับพหุนาม รับเรามี

เนื่องจาก M(RD = 0 วี .

จากสูตรที่กำหนด (6.67)-(6.69) จะเป็นไปตามเอกลักษณ์ lim Kj(s,A,) = ข*2และแทนที่ด้วยพหุนาม (6.64) บี[(s)บน B* 2 (ส),

เราได้รับเมทริกซ์การถ่ายโอนแบบจำกัดเวอร์ชันที่สองสำหรับระบบวงปิดที่เหมาะสมที่สุด เมื่อรวมทั้งสองตัวเลือกเข้ากับสัญกรณ์เดียว เราจะได้ความสัมพันธ์ (6.37)-(6.41)

ทฤษฎีบทนี้ได้รับการพิสูจน์อย่างสมบูรณ์แล้ว ?

ให้เราให้ข้อพิสูจน์ตามธรรมชาติจากทฤษฎีบท 6.3 ซึ่งมีนัยสำคัญที่เป็นอิสระ

ทฤษฎีบท 6.4ถ้ารากทั้งหมดของพหุนาม B*(-ส)ยังเป็นรากของพหุนาม M(s) =B"(-s)RC(s)และในขณะเดียวกันก็มีความเท่าเทียมกันเกิดขึ้นไรอาร์ = 0,แล้วฉัน x0= นช1 x (มี 0) = 0, เหล่านั้น.

โดยมีเงื่อนไขว่าข้อจำกัดด้านอำนาจของการดำเนินการควบคุมไม่น้อยกว่า 1 และ 0 =Nsh7 1((จาก 0),แบบฟอร์มที่กำหนด-

วันลอยกระทง (6.37 ก) สามารถบรรลุความแม่นยำในการควบคุมแบบสัมบูรณ์ (โดยไม่มีข้อผิดพลาดเป็นศูนย์)

การพิสูจน์. ตามเงื่อนไขของทฤษฎีบท ตามอัตลักษณ์ (6.41) ความสัมพันธ์ G) =ที,แต่จากสูตร (6.40) ตัวตนจะตามมาอาร์"(ส) = 0 .

ในกรณีนี้การเติมเต็มความเท่าเทียมกัน RyR = 0 ตามสูตร (6.38), (6.39) และ (6.37), (6.37a) และคำนึงถึง (6.41) ให้

ที่ไหน . ทฤษฎีบทได้รับการพิสูจน์แล้ว ?

ลองพิจารณาสถานการณ์เฉพาะต่อไปนี้

ทฤษฎีบท 6.5ถ้าเป็นเมทริกซ์รเป็นเส้นทแยงมุมโดยมีองค์ประกอบที่ไม่เป็นศูนย์เพียงตัวเดียว r pp = 1, กล่าวคือ มีการกำหนดความแม่นยำของระบบวงปิด การกระจายตัว p-thส่วนประกอบเวกเตอร์เอ็กซ์,แล้วความสัมพันธ์ต่อไปนี้จะคงอยู่:

ก)ถ้าพหุนาม В р(s)คือ Hurwitz หรือรากที่ "ถูกต้อง" ทั้งหมดรวมอยู่ในสเปกตรัมของรากของพหุนาม C p (s) แล้ว

ข)ถ้าพหุนาม B p (s) มีอย่างน้อยหนึ่งรากในระนาบครึ่งด้านขวาซึ่งไม่ใช่รากของพหุนาม C p (s) แล้ว

และนี่คือสูตรที่นำมาพิจารณา (6.37ก) และ (6.39)-(6.41) (ในกรณีนี้เรามี r

การพิสูจน์. จากสูตร (6.18) จะได้ว่าเมทริกซ์ 7(5) = }